L'udito rappresenta uno dei principali strumenti della comunicazione sociale e linguistica, costituisce il ramo afferente del linguaggio ed è particolarmente sviluppato per i suoni della parola. La funzione è attuata grazie a un apparato sensoriale periferico, l'orecchio, che comprende l'orecchio esterno (padiglione auricolare), l'orecchio medio (timpano e catena degli ossicini) e l'orecchio interno (coclea) e un sistema acustico centrale costituito da diverse strutture e aree del sistema nervoso.
L'orecchio è un sensibilissimo sistema di ricezione, di trasduzione e analisi delle onde di compressione e di rarefazione che si propagano attraverso il mezzo elastico aria. L'ambito di frequenze coperto da tale sistema è discretamente ampio (da 20 a 20.000 Hz), mentre risultano impressionanti sia la soglia (3 x 10-5 Pascal) che la gamma dinamica (da 20 a 130 dB SPL). Queste oscillazioni elastiche sono trasdotte da apposite cellule recettoriali localizzate nell'organo del Corti e codificate e trasmesse sotto forma di codici elettrici (potenziali d'azione) lungo il nervo acustico al sistema nervoso centrale (SNC). All'interno del SNC i neuroni uditivi estraggono l'informazione e i suoi dettagli con notevole capacità di risoluzione che può raggiungere i 3 Hz; è possibile inoltre stabilire la localizzazione della sorgente sonora utilizzando differenze temporali anche di 10 μsec
Il sistema di trasduzione
Le onde elastiche, prima della trasduzione in segnali elettrici, subiscono una serie di modificazioni meccaniche a livello dell'orecchio medio e di quello interno, allo scopo di adattare l'impedenza del segnale, di amplificarlo e di segregarne le frequenze. Il padiglione auricolare riflette e concentra le onde sonore incanalandole nel meato uditivo esterno che termina nella membrana timpanica. Le energie delle onde sonore udibili, pur essendo molto modeste, sono in grado di esercitare efficaci pressioni e trazioni sulla membrana timpanica facendola spostare in fuori e dentro. Lo spostamento del timpano si ripercuote sulla catena degli ossicini dell'orecchio medio (martello, incudine e staffa) i quali hanno una duplice funzione. Innanzitutto funzionano da adattatori di impedenza, per consentire il passaggio delle onde sonore dall'ambiente gassoso (orecchio esterno e medio) a quello liquido (orecchio interno); in secondo luogo, grazie ai particolari bracci di leva con cui lavorano, consentono una amplificazione del segnale di circa 20-30 dB, particolarmente per le medie frequenze. Grazie a questo guadagno, la maggior parte dell'energia sonora che colpisce il timpano viene trasmessa all'orecchio interno, una perdita di energia si riscontra per le frequenze basse e alte. Una compromissione della normale struttura dell'orecchio medio può causare una sordità di conduzione di cui esistono due forme molto comuni: la prima insorge in seguito a processi infiammatori (otite media) che esiterà nella immobilizzazione del timpano, la seconda è dovuta a proliferazione ossea (otosclerosi) che determina una sensibile diminuzione della mobilità degli ossicini.
Le onde sonore, amplificate nell'orecchio medio, vengono trasmesse al contenuto liquido della coclea dall'azione del piede della staffa che comunica con l'orecchio interno tramite la finestra ovale che è rivestita da una membrana flessibile. La coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza in tre compartimenti: il dotto (o scala) vestibolare, il dotto (o scala) media e il dotto (o scala) timpanica. La scala vestibolare e quella timpanica sono in comunicazione all'estremità della coclea (elicotrema) dove termina a fondo cieco la scala media, la scala vestibolare è in rapporto con l'orecchio medio attraverso la finestra rotonda. La membrana di Reissner separa la scala media dalla scala vestibolare mentre la membrana basilare la separa dalla scala timpanica. L'organo recettoriale, l'Organo del Corti, che contiene i recettori, le cellule ciliate, è localizzato tra le pareti (membrane) che dividono le scale, riposa sulla membrana basilare della scala media ed è coperto dalla membrana tectoria.
I movimenti alternati della staffa sulla finestra ovale esercitano pressioni variabili sul fluido (perilinfa) che riempie la scala vestibolare e, poiché la perilinfa è un liquido praticamente incompressibile, si determina non solo un movimento alternato della membrana della finestra rotonda ma anche delle pareti elastiche della coclea, della scala media e delle relative membrane, mettendole in oscillazione. A causa delle caratteristiche meccaniche della struttura, l'oscillazione è più marcata in prossimità del giro basale se il suono è acuto, mentre è più marcata in prossimità del giro apicale se il suono è grave. I movimenti oscillatori che si creano nella scala media e in particolare nella membrana basilare, provoca la deformazione dell'organo del Corti che rappresenta la struttura cardine per la trasduzione del segnale.
Le onde elastiche, prima della trasduzione in segnali elettrici, subiscono una serie di modificazioni meccaniche a livello dell'orecchio medio e di quello interno, allo scopo di adattare l'impedenza del segnale, di amplificarlo e di segregarne le frequenze. Il padiglione auricolare riflette e concentra le onde sonore incanalandole nel meato uditivo esterno che termina nella membrana timpanica. Le energie delle onde sonore udibili, pur essendo molto modeste, sono in grado di esercitare efficaci pressioni e trazioni sulla membrana timpanica facendola spostare in fuori e dentro. Lo spostamento del timpano si ripercuote sulla catena degli ossicini dell'orecchio medio (martello, incudine e staffa) i quali hanno una duplice funzione. Innanzitutto funzionano da adattatori di impedenza, per consentire il passaggio delle onde sonore dall'ambiente gassoso (orecchio esterno e medio) a quello liquido (orecchio interno); in secondo luogo, grazie ai particolari bracci di leva con cui lavorano, consentono una amplificazione del segnale di circa 20-30 dB, particolarmente per le medie frequenze. Grazie a questo guadagno, la maggior parte dell'energia sonora che colpisce il timpano viene trasmessa all'orecchio interno, una perdita di energia si riscontra per le frequenze basse e alte. Una compromissione della normale struttura dell'orecchio medio può causare una sordità di conduzione di cui esistono due forme molto comuni: la prima insorge in seguito a processi infiammatori (otite media) che esiterà nella immobilizzazione del timpano, la seconda è dovuta a proliferazione ossea (otosclerosi) che determina una sensibile diminuzione della mobilità degli ossicini.
Le onde sonore, amplificate nell'orecchio medio, vengono trasmesse al contenuto liquido della coclea dall'azione del piede della staffa che comunica con l'orecchio interno tramite la finestra ovale che è rivestita da una membrana flessibile. La coclea è costituita da un condotto che è avvolto a spirale per tre/quattro giri a forma di chiocciola (kokhlias) ed è suddiviso per tutta la sua lunghezza in tre compartimenti: il dotto (o scala) vestibolare, il dotto (o scala) media e il dotto (o scala) timpanica. La scala vestibolare e quella timpanica sono in comunicazione all'estremità della coclea (elicotrema) dove termina a fondo cieco la scala media, la scala vestibolare è in rapporto con l'orecchio medio attraverso la finestra rotonda. La membrana di Reissner separa la scala media dalla scala vestibolare mentre la membrana basilare la separa dalla scala timpanica. L'organo recettoriale, l'Organo del Corti, che contiene i recettori, le cellule ciliate, è localizzato tra le pareti (membrane) che dividono le scale, riposa sulla membrana basilare della scala media ed è coperto dalla membrana tectoria.
I movimenti alternati della staffa sulla finestra ovale esercitano pressioni variabili sul fluido (perilinfa) che riempie la scala vestibolare e, poiché la perilinfa è un liquido praticamente incompressibile, si determina non solo un movimento alternato della membrana della finestra rotonda ma anche delle pareti elastiche della coclea, della scala media e delle relative membrane, mettendole in oscillazione. A causa delle caratteristiche meccaniche della struttura, l'oscillazione è più marcata in prossimità del giro basale se il suono è acuto, mentre è più marcata in prossimità del giro apicale se il suono è grave. I movimenti oscillatori che si creano nella scala media e in particolare nella membrana basilare, provoca la deformazione dell'organo del Corti che rappresenta la struttura cardine per la trasduzione del segnale.
Le deformazioni dell'organo del Corti inducono attivazione o inibizione delle due popolazioni di cellule recettoriali: le cellule ciliate esterne (OHC) e le cellule ciliate interne (IHC). In entrambe i tipi cellulari l'attivazione avviene a causa della deflessione delle cilia, conseguente modificazione della loro forma e rapidissimo accorciamento (sostengono frequenze di 20.000 Hz) e comporta una variazione della polarizzazione delle cellule stesse.
In particolare, le OHC sono in grado di rispondere all'attivazione con una rapida deformazione meccanica dei corpi cellulari, sono in grado di seguire frequenze di 20.000 Hz che, con un meccanismo di retroazione, accentua il movimento della membrana tectoria e la deformazione delle IHC, il che comporta una amplificazione del segnale di circa 100 volte ovvero di 40 dB (amplificatore cocleare). Le IHC, rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d'azione) alle strutture centrali. L'attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette 'otoemissioni', che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.
La variazione della polarizzazione delle IHC induce, quindi, una variazione della frequenza di scarica del neurone sensitivo a essa connesso, aumentandola o diminuendola a seconda della direzione di deflessione delle ciglia. I neuroni sensitivi connessi alle cellule recettoriali hanno il pirenoforo nel ganglio spirale che è organizzato secondo la morfologia della coclea. Gli assoni di queste cellule formano il nervo acustico. Dato che ogni sezione della coclea è particolarmente sensibile a una determinata frequenza, tanto nel ganglio spirale che nel nervo acustico le fibre sono ordinate proprio in base alla frequenza cui rispondono (tonotopia). Dal ganglio spirale il segnale, il codice acustico, segregato per frequenze, entra nel bulbo e giunge ai nuclei cocleari dorsale e ventrale ove si attua l'analisi della successione temporale degli stimoli e l'analisi dell'intensità, nonché al nucleo olivare superiore ove si attua l'analisi delle differenze interaurali dell'intensità del suono. La stazione successiva è rappresentata dal nucleo del lemnisco laterale, dopo la decussazione a livello delle strie acustiche. Di qui il segnale raggiunge il collicolo inferiore per arrivare successivamente al talamo (corpo genicolato mediale). Dal talamo, infine, l'informazione raggiunge la corteccia uditiva primaria e le contigue aree uditive secondarie. Da notare che lungo tutte le vie e strutture acustiche la disposizione tonotopica viene mantenuta.
In particolare, le OHC sono in grado di rispondere all'attivazione con una rapida deformazione meccanica dei corpi cellulari, sono in grado di seguire frequenze di 20.000 Hz che, con un meccanismo di retroazione, accentua il movimento della membrana tectoria e la deformazione delle IHC, il che comporta una amplificazione del segnale di circa 100 volte ovvero di 40 dB (amplificatore cocleare). Le IHC, rappresentano le vere cellule recettoriali, essendo le sole connesse sinapticamente con le fibre del nervo acustico che assicura l'accesso dell'informazione acustica trasformata in codice elettrico (potenziali d'azione) alle strutture centrali. L'attività meccanica delle cellule ciliate esterne produce anche delle oscillazioni che si propagano in maniera retrograda fino a raggiungere il timpano. Quando il timpano entra in oscillazione vengono prodotte le cosiddette 'otoemissioni', che negli ultimi anni sono state ampiamente utilizzate come metodo di screening.
La variazione della polarizzazione delle IHC induce, quindi, una variazione della frequenza di scarica del neurone sensitivo a essa connesso, aumentandola o diminuendola a seconda della direzione di deflessione delle ciglia. I neuroni sensitivi connessi alle cellule recettoriali hanno il pirenoforo nel ganglio spirale che è organizzato secondo la morfologia della coclea. Gli assoni di queste cellule formano il nervo acustico. Dato che ogni sezione della coclea è particolarmente sensibile a una determinata frequenza, tanto nel ganglio spirale che nel nervo acustico le fibre sono ordinate proprio in base alla frequenza cui rispondono (tonotopia). Dal ganglio spirale il segnale, il codice acustico, segregato per frequenze, entra nel bulbo e giunge ai nuclei cocleari dorsale e ventrale ove si attua l'analisi della successione temporale degli stimoli e l'analisi dell'intensità, nonché al nucleo olivare superiore ove si attua l'analisi delle differenze interaurali dell'intensità del suono. La stazione successiva è rappresentata dal nucleo del lemnisco laterale, dopo la decussazione a livello delle strie acustiche. Di qui il segnale raggiunge il collicolo inferiore per arrivare successivamente al talamo (corpo genicolato mediale). Dal talamo, infine, l'informazione raggiunge la corteccia uditiva primaria e le contigue aree uditive secondarie. Da notare che lungo tutte le vie e strutture acustiche la disposizione tonotopica viene mantenuta.
La specificità dei circuiti del sistema nervoso centrale assicura l'analisi dei suoni, impiegando il solo codice digitale fornito dalla frequenza di scarica dei potenziali d'azione, le fibre del nervo acustico segnalano un profilo del segnale uditivo comprendente lo spettro delle frequenze contenute, i rapporti di tempo o di fase che intercorrono tra le diverse bande e le rispettive ampiezze. Esiste una precisa relazione fra il sito della coclea innervato e la frequenza caratterista della fibra afferente (curva tonale). A livello centrale i segnali provenienti dalle due orecchie vengono combinati. Le vie uditive centrali operano una separazione delle informazioni riguardanti il tempo di arrivo dei segnali e la loro intensità, elementi binaurali utilizzati per analizzare la provenienza dei suoni nello spazio. Queste informazioni vengono trasmesse in canali paralleli alla corteccia uditiva dove si costruisce una mappa delle caratteristiche biaurali relative al tempo, alla intensità e alla frequenza dei segnali acustici. Nella corteccia uditiva aree funzionali distinte agiscono in modo da scomporre i suoni del linguaggio nei loro componenti elementari per creare la percezione della localizzazione, dell'intensità e del timbro dei suoni.
In conclusione, il sistema uditivo attua una raffinata analisi dei segnali acustici attraverso un sistema sofisticato di trasduzione meccanoelettrico e dei sistemi neurali cerebrali che confrontano i segnali provenienti dalle due orecchie. Tecnologie umane, per quanto sofisticate, non sono a oggi in grado di compiere analisi paragonabili nè per sensibilità nè per ampiezza di ambito dinamico.
In conclusione, il sistema uditivo attua una raffinata analisi dei segnali acustici attraverso un sistema sofisticato di trasduzione meccanoelettrico e dei sistemi neurali cerebrali che confrontano i segnali provenienti dalle due orecchie. Tecnologie umane, per quanto sofisticate, non sono a oggi in grado di compiere analisi paragonabili nè per sensibilità nè per ampiezza di ambito dinamico.
treccani.it
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