SPECIALE HCS:LE FOGLIE

La foglia è il solo organo ad accrescimento definito della pianta.

La bozza fogliare  che abbiamo visto formarsi sui fianchi  dell’apice vegetativo aumenta rapidamente di dimensioni grazie alle mitosi che , inizialmente, interessano tutta la bozza e, successivamente , si localizzano in certe regioni (per es. i margini laterali, destinati a espandere la lamina ) . I territori della bozza  in cui cessano le mitosi avviano il processo di distensione , e contestualmente, il differenziamento verso i tipi cellulari adulti. Terminato in tutte le zone il differenziamento, la foglia ha raggiunto struttura e dimensioni definitive, che manterrà per tutto il periodo (pochi mesi o pochi anni ) della sua vita.
La morfologia delle foglie , dalla forma della lamina e del suo margine , alla distribuzione dei fasci conduttori (“nervature”), alle modalità di inserzione sul fusto  (direttamente con la lamina oppure tramite una struttura assile detta picciolo, nella quale decorrono i fasci che poi innerveranno la lamina ) ecc.. è delle più varie ma caratteristica di ogni specie, tanto che , insieme alla fillotassi (anch’essa caratteristica della specie ) costituirà un importante strumento diagnostico, come potrete sperimentare nel corso di Botanica sistematica.
Ancora più numerose e diverse  tra loro sono le caratteristiche anatomiche e istologiche, che spesso  è possibile interpretare come risposte adattative   ai vari ambienti. Le variazioni strutturali interessano tutti e tre i  sistemi fondamentali che costituiscono la foglia : il sistema tegumentale, il sistema parenchimatico clorofilliano  che effettuerà la fotosintesi , il sistema conduttore destinato a portare alla foglia acqua e sali minerali  e ad esportare la sostanze organiche prodotte. Tuttavia, è possibile (e utile) estrarre da questa grande variabilità alcuni schemi generali , caratterizzanti le foglie dei 3 grandi gruppi sistematici (Gimnosperme e , fra le  Angiosperme, Dicotiledoni  e Monocotiledoni   ) cui abbiamo fatto riferimento anche per l’anatomia di fusto e radice.
Nelle Dicotiledoni   la  lamina fogliare è portata dal fusto in modo da essere più o meno orizzontale  e parallela al terreno. Conseguentemente, la sua faccia superiore risulterà direttamente esposta ai raggi solari, a differenza della faccia inferiore. 
Nelle Monocotiledoni è più frequente un portamento verticale o leggermente obliquo della lamina fogliare, le cui facce risulteranno sostanzialmente esposte allo stesso tipo di illuminazione.
Nelle Gimnosperme le foglie non hanno la forma di sottili lamine espanse tipica  delle Angiosperme, bensì di stretti e allungati cilindri aghiformi (pensate alle foglie di pino per  es.). 
A questi 3 modelli morfologici corrispondono strutture anatomiche interne profondamente diverse.
La foglia tipica delle Dicotiledoni  è definita a “simmetria dorso ventrale ”  e risulta costituita da una “metà ”  superiore differente della “metà ” inferiore. (Fig. 33)

Fig.33 – Schema di sezione trasversale di lamina di foglia dorsoventrale.1: epidermide; 2: stomi; 3: palizzata; 4: lacunoso; 5: cloroplasto.

La faccia superiore , direttamente investita dalla radiazione solare, si trova esposta ad un microambiente più caldo e più secco (oltre che più illuminato, ovviamente ) rispetto a quello della faccia inferiore , ed è infatti provvista di sistemi di controllo e riduzione della perdita di acqua  (più elevato grado di impermeabilizzazione, carenza o assenza di stomi)  maggiori rispetto all’epidermide inferiore.(Tav.35) 
E’ meno frequente che l’epidermide superiore faccia ricorso, per ridurre la traspirazione, anche alla presenza di peli di protezione. Questi , infatti, essendo morti e pieni di aria, riflettono la radiazione solare  (le foglie provviste di un fitto tappeto di peli appaiono biancastre) e ciò ostacolerebbe la fotosintesi  del sottostante parenchima clorofilliano. 
Più diffusa la presenza di peli nell’epidermide inferiore, ricca di apparati stomatici e quindi sede della maggior parte degli scambi gassosi della foglia. La presenza di abbondanti peli di protezione, specialmente se ramificati e intrecciati , determina la formazione di uno “strato limite”  più stabile e spesso. Per “strato limite”si intende la sottile zona di atmosfera circondante la foglia, zona che, per la semplice presenza della foglia, possiede caratteristiche fisiche (temperatura , umidità relativa) diverse dalla circostante atmosfera. In particolare è l’umidità relativa ad essere  più elevata, perché i peli rallentano il movimento  diffusivo  del vapore acqueo  che fuoriesce dalle aperture stomatiche e questo, come già detto in precedenza , a sua volta rallenta la diffusione  di molecole di acqua  dagli spazi intercellulari all’esterno. In assenza di peli lo strato limite è molto sottile e se l’aria intorno alla foglia è in movimento (“tira vento”) viene praticamente eliminato , causando un aumento della perdita di acqua per traspirazione da parte della foglia. Misure  di traspirazione effettuate su diverse specie hanno dimostrato che, a parità di grado di apertura degli stomi, la  perdita di acqua può essere  superiore di 3-5 volte in “aria in movimento” rispetto a “aria immobile”.
La zona compresa  fra le 2 epidermidi viene detta  mesofillo. I tessuti del mesofillo sono essenzialmente parenchimi clorofilliani , anch’essi diversi nelle due metà della foglia. 
La maggior parte della fotosintesi di una foglia viene svolta dai parenchimi della faccia superiore , esposti alle condizioni migliori di illuminazione. Per la forma e la disposizione delle cellule, questa zona è  denominata “parenchima a palizzata”.
Le cellule del parenchima a palizzata sono più o meno cilindriche , allungate con il loro asse maggiore perpendicolare all’epidermide, ricche di cloroplasti   e di spazi intercellulari. Questi ultimi non hanno grandi dimensioni  ma interessano larga  parte delle pareti delle cellule, le quali sono  in contatto fra loro solo  su ristrette superfici. Questo ampio sviluppo di superfici interne , di gran lunga maggiore della superficie esterna dell’intera foglia, è essenziale per un intensa fotosintesi: è a livello di queste superfici, liberamente esposte all’atmosfera degli spazi intercellulari, che avverranno gli scambi gassosi e in particolare l’ingresso di CO2 nelle cellule e nei cloroplasti. 
La disposizione delle cellule del palizzata è la più soddisfacente anche per la penetrazione in profondità della radiazione solare. A parità di intensità luminosa  incidente, uno strato di cellule allungate , perpendicolare alla superficie , frappone meno ostacoli (pareti cellulari)  rispetto a 3 o4 strati di cellule disposte orizzontalmente .
Il parenchima a palizzata può essere costituito da uno o più strati cellulari sovrapposti. Specie caratteristiche di ambienti a bassa intensità luminosa (“specie sciafile”) hanno foglie con un solo strato di palizzata (eventuali strati sottostanti riceverebbero una radiazione insufficiente a sostenere una efficace fotosintesi) ; gli strati di palizzata sono invece 2 o più in piante di  ambienti ad alta irradianza (“specie eliofile ”).
Le foglie di piante eliofile  hanno quindi uno spessore maggiore e sono anche provviste di più accentuati dispositivi di controllo della traspirazione  (cuticola, peli ecc.), perché ambienti ad alta irradianza  sono anche più caldi ed aridi rispetto a quelli a bassa irradianza (es. un sottobosco) ed impongono, contemporaneamente , adattamenti all’elevata intensità luminosa e al secco (adattamenti xeromorfici).(Tav.36)
Le differenze fra specie eliofie e sciafile riguardano tutti i livelli dell’apparato fotosintetico, non solo quello istologico. Il parenchima clorofilliano delle piante sciafile contiene più cloroplasti  (che sono anche più grossi e più ricchi di clorofille) per cellula  rispetto alle piante eliofile. Queste ultime, tuttavia, avendo una maggiore quantità di parenchima clorofilliano, hanno un più elevato contenuto in clorofille per unità di superficie fogliare (per es. mg di clorofilla /dm2 di superficie fogliare) .Infine, nei cloroplasti di piante sciafile sono più abbondanti i sistemi di cattura della luce  (i pigmenti dei sistemi antenna o LHC), visto che per loro è la luce il fattore limitante la fotosintesi, mentre in quelli di piante eliofile  sono più abbondanti le proteine solubili implicate nella fissazione della CO2. 
Le conseguenze di tutte queste differenze sull’andamento della fotosintesi sono vistose. Comunemente l’intensità della fotosintesi viene analizzata misurando gli scambi gassosi di una foglia e viene espressa, per es., in mg di CO2 assorbita/dm2 di superficie fogliare / minuto. Quando, in qualsiasi pianta, si rapporta l’intensità fotosintetica all’intensità luminosa incidente, si ottiene una curva come quella  riportata nel grafico. (Fig 34)  Ad irradianza 0 , cioè al buio, non si registra assorbimento  ma emissione di CO2 (la fotosintesi ovviamente è assente ma la respirazione cellulare funziona). Man mano che l’irradianza aumenta, diminuisce l’emissione di CO2 (non perché la respirazione diminuisce, ma perché è iniziata la fotosintesi che assorbe e utilizza CO2). Ad una data irradianza, la curva intercetta l’asse delle ascisse e ciò significa che per quella intensità luminosa non c’è emissione ne assorbimento di CO2, o meglio l’emissione di CO2 dovuta alla respirazione è esattamente controbilanciata dall’assorbimento di CO2della fotosintesi. Questa intensità luminosa viene detta “punto di compensazione della luce ”. Al di sotto del punto di compensazione una pianta muore (perché consuma più di quanto produce), al punto di compensazione sopravvive  ma non può crescere perché consuma, per il suo mantenimento tutto quanto produce. Aumentando ancora l’irradianza, la curva sale sopra l’asse delle ascisse, e ciò indica che la pianta ora produce per fotosintesi più di quanto consumi con la respirazione . L’incremento della fotosintesi diventa via  via meno intenso con l’aumentare dell’ irradianza  e infine si arresta ad una soglia oltre la quale ogni ulteriore somministrazione di energia radiante risulta ininfluente. Questa soglia è il “punto di saturazione della luce ”.

Fig.34 – In A è riportata la velocità (consumo di CO2) di fotosintesi (in ordinate ) in funzione dell’intensità luminosa (in ascisse). Sono evidenziati il tasso di respirazione al buio, (1) il punto di compensazione (2) e quello di saturazione (3). In B, i due grafici sono relativi a una pianta eliofila  (1) e a una pianta sciafila  (2)

I punti di compensazione e saturazione hanno valori molto diversi in piante sciafile ed eliofile, come mostra il grafico .In una pianta sciafila il punto di compensazione è molto  vicino allo 0 a causa del basso livello di respirazione e dell’elevata efficienza di queste piante nella cattura della luce. A bassi livelli di irradianza, l’efficienza fotosintetica delle piante sciafile  è superiore a quella delle eliofile. Il punto di saturazione viene però raggiunto già a modesti livelli di intensità luminosa  (anzi, livelli più elevati riducono la fotosintesi perché l’apparato fotosintetico viene danneggiato). 
Nelle piante eliofile il punto di saturazione è raggiunto ad irradianze  molto superiori, che ovviamente determinano un’ intensità fotosintetica massima molto  più elevata.
Differenze del tipo di quelle ora ricordate , anche se meno marcate , spesso si osservano anche all’interno della stessa specie  (fra individui di popolazioni adattatesi ad ambienti con differenti livelli  di irradianza ) e addirittura fra foglie della stessa pianta . In un albero le condizioni di illuminazione cui sono esposte le foglie apicali (o comunque periferiche) della chioma  sono molto diverse da quelle delle foglie interne o basali e questa diversità si riflette in differenze (anatomiche, citologiche, ecc..) spesso molto consistenti (“foglie di sole”e “foglie di ombra”) .(Tav.36)
Anche la parte inferiore del mesofillo è costituita da parenchima clorofilliano, molto meno efficiente, tuttavia, fotosinteticamente. Le cellule contengono pochi cloroplasti, piccoli e con poca clorofilla;il fatto è spesso apprezzabile ad occhio nudo: le foglie sono in genere di un verde molto più intenso nella pagina superiore. Questo parenchima è detto “lacunoso” per sottolineare l’abbondanza   e l’ampiezza degli spazi intercellulari, causati dalla  forma e disposizione irregolare delle cellule. La rete di spazi intercomunicanti del parenchima lacunoso è collegata direttamente con l’atmosfera esterna tramite le aperture stomatiche ed assicura alla lamina fogliare rapidi scambi gassosi.
Nelle foglie dorsoventrali delle Dicotiledoni il tipo di  nervatura più frequente è quello “penninervio ”: una grande nervatura centrale, ben visibile a occhio nudo perché sporgente nella faccia inferiore, dalla quale si dipartono lateralmente nervature di 1°, 2° ordine  ecc.,. sempre più piccole e che si concludono con un gruppetto di 2 o 3 tracheidi  che terminano a fondo cieco contro le cellule del mesofillo.
La nervatura principale contiene uno o più fasci conduttori, collaterali chiusi(almeno nelle foglie che vivono una sola stagione vegetativa), accompagnati da parenchima in genere privo o carente  di cloroplasti  (le nervature appaiono infatti chiare, biancastre, ad occhio nudo) e spesso da tessuto di sostegno (collenchimi o sclerenchimi) localizzato nelle zone sottoepidermiche .
L’abbondanza di tessuti meccanici è maggiore nelle piante di climi aridi, nelle quali il sostegno meccanico della foglia non può essere affidato al solo stato di turgore cellulare , difficile da realizzare in periodi di stress idrici. 
Dimensioni a parte, la struttura delle nervature secondarie che percorrono il mesofillo ripete quella della nervatura centrale.
Nelle tipiche foglie di Monocotiledoni  (foglie a simmetria isolaterale: Fig. 35 ) le due “facce”  non so no esposte a microanbienti diversi ed hanno quindi struttura simile. Le due epidermidi sono cutinizzate e cuticolarizzate in modo identico e sono entrambe provviste di stomi. Il mesofillo è costituito da parenchima clorofilliano omogeneo non distinto in palizzata e lacunoso; quando è eterogeneo, sotto entrambe le epidermidi si trova parenchima simile al palizzata e nella parte centrale  cellule più o meno isodiametriche con pochi cloroplasti. Nel mesofillo decorrono parallelamente  i fasci conduttori collaterali chiusi (la nervatura più frequente è quella “parallelinervia” ), di dimensioni diverse fra di loro e in genere accompagnati da tessuti meccanici  (prevalentemente sclerenchima) nelle zone sottoepidermiche .(Tav.37)

Fig.35 – Schema di sezione trasversale di foglia isolaterale. 1: epidermide, 2: stomi; 3: camera sottostomatica; 4: floema; 5: xilema; 6: fibre sclerenchimatiche; 7: parenchima clorofilliano.

In alcune Monocotiledoni (ed anche in alcune Dicotiledoni ) i fasci sono avvolti  da una guaina di cellule parenchimatiche  clorofilliane strettamente addossate fra di loro, contenenti cloroplasti diversi dai normali cloroplasti del mesofillo : dimensioni notevoli , carenza o assenza di grana nel sistema lamellare, abbondanza di amido. Questa particolare struttura , detta “anatomia Kranz” (Fig. 36) è nota da tempo ai Botanici ed oggi sappiamo essere collegata alla fotosintesi C4, il cui meccanismo è stato descritto nella parte di biologia cellulare (Tav.38). Conviene qui soffermarsi su due aspetti del funzionamento della foglia conseguenti a questo meccanismo.

Fig.36 – La lamina fogliare di una pianta C4. 1: stomi, 2: camera sottostomatica; 3. floema ; 4: xilema; 5: guaina del fascio.

1. se determiniamo la curva fotosintesi–irradianza usando la foglia di un pianta C4  e la confrontiamo con quella di una pianta C3 due vistose differenze emergono con chiarezza: nella C4   il punto di compensazione per la luce è più basso  e il punto di saturazione è più elevato e, conseguentemente , più elevata è la fotosintesi massima  (una pianta di mais, C4, produce  più di una pianta di frumento, C3 ). Al punto di saturazione per la luce la fotosintesi non incrementa ulteriormente  perché limitante non è più l’energia radiante  bensì la disponibilità di CO2.  In una pianta C4 il contenuto di CO2  diventa limitante “più tardi”, a più alti livelli di irradianza, grazie all’”altissima affinità ” per la CO2  della PEP carbossilasi, alla sua capacità, cioè, di consentire lo svolgimento della fotosintesi  anche con concentrazioni di CO2 molto basse, di poco superiori allo 0. Questo è tanto vero che se misuriamo la fotosintesi di una  pianta C3 in atmosfera arricchita artificialmente di CO2, otteniamo una curva molto simile a quella di una C4 .(Fig.37)
2. il meccanismo C4 consente di risparmiare  acqua. L’ efficienza nell’utilizzazione dell’acqua è misurata dalla “produttività di traspirazione ”(gr di acqua traspirata per grammo di sostanza secca prodotta ). Un valore medio per le piante  C3   è 600-700 gr H2O/gr. s.s. , valore che si abbassa a circa 300 nelle piante C4 . Una pianta C4, può, a parità di altre condizioni, tenere  gli stomi un po’ più chiusi di una C3 . grazie alla buona efficienza fotosintetica a livelli di CO2 molto bassi, che invece determinano il blocco della fotosintesi in una C3 . Questo ha dei riflessi importanti  sulla traspirazione. A stomi aperti, la CO2 atmosferica diffonde dentro la foglia  (“flusso assimilatorio”)  e il vapor d’acqua dagli spazi intercellulari all’esterno(“flusso traspirazionale ”). Essendo entrambi movimenti di diffusione, il flusso è  descritto da questa  formula : ΔG/R, dove al numeratore troviamo la differenza di concentrazione  fra le due zone , che è la forza motrice, e al denominatore la resistenza che il movimento incontra.

Fig 37 – Intensità fotosintetica, in piante C3 eC4, in funzione della concentrazione di CO2. La più elevata fotosintesi della pianta C4 in condizioni naturali di concentrazione di CO2(linea verticale tratteggiata ) dipende dalla migliore efficienza nell’uso della CO2.Il punto di compensazione per la CO2 (la concentrazione di CO2 alla quale  la fotosintesi netta è nulla) è molto vicino a zero nella C4, sensibilmente più elevato nella C3. In atmosfera artificialmente arricchita di CO2, l’intensità fotosintetica delle due piante è simile. Questa intensità della pianta C4 è raggiunta già a concentrazioni di poco superiori a quella naturale

Per i due  flussi la formula assume  questa formula

            Δg                                  Δg

F.T.= ---------              F.A. =----------------

       Rl + Rs                           Rl + Rs+ Rm

dove ΔG è la differenza di concentrazione  (di acqua fra interno e esterno , di CO2  fra esterno e interno) ; Rl la la resistenza dello strato limite  e Rs  la resistenza stomatica (che, per una data architettura stomatica, dipende essenzialmente dal grado di apertura degli stomi: più piccola è la rima stomatica, più alta la resistenza). 
Per il flusso traspirazionale  non dobbiamo ipotizzare altre resistenze perchè la diffusione del vapor acqueo inizia nella camera sottostomatica e si conclude nell’atmosfera (dove la concentrazione è più bassa). 
Per il flusso assimilatorio dobbiamo introdurre un’altra resistenza : Rm o resistenza mesofillare. Il cammino diffusivo della CO2 è infatti più lungo e difficile. Inizia nell’atmosfera  (dove la concentrazione di CO2 è più alta ) ma non si conclude negli spazi intercellulari: la CO2, per giungere al punto di utilizzo, che abbassa la concentrazione, deve attraversare la parete cellulare, il citosol e la membrana del cloroplasto. La resistenza apposta da quest’ultima parte del cammino è difficilmente misurabile ma sicuramente molto alta. 
Stando così le cose, una parziale chiusura degli stomi aumenta Rs  e quindi la resistenza totale di entrambi i flussi. Ma se  restano invariate le altre resistenze (Rl per F.T. , Rl  e Rm per F.A.)è evidente  che percentualmente è aumentata molto di più la resistenza di F.T che quella di F.A. E quindi la traspirazione diminuisce molto più quando diminuisce la fotosintesi .
Naturalmente, bisogna permetterselo. E le C4, con il loro efficiente uso della CO2, possono permetterselo.
La più elevata efficienza nell’uso nell’acqua la riscontriamo non nelle piante C4 ma nelle piante CAM, nelle quali il raporto di traspirazione scende a 50-80 gr.\H2O/gr. di sostanza organicata.
CAM significa “metabolismo acido delle Crassulacee”.  Per  la prima volta nelle Crassulacee fu osservata una particolare variazione giornaliera  dell’acidità del succo vacuolare, elevata di notte, bassa di giorno . Questa variazione circadiana  è stata poi riscontrata anche in altre famiglie  e si è capito essere la conseguenza di una particolare ritmica di apertura-chiusura degli stomi e di un meccanismo fotosintetico per molti aspetti simile  a quello delle piane C4.
Le piante  CAM sono tipiche di ambienti aridi e caldi. La scarsità di acqua nel terreno e l’elevata  temperatura dell’aria (che abbassa l’umidità relativa  e aumenta quindi il gradiente  fra foglie e atmosfera ) determinerebbero una traspirazione elevata, non compensabile dall’assorbimento di acqua nel terreno, se le piante tenessero aperti gli stomi di giorno.
Queste piante aprono gli stomi di notte, quando la temperatura è più fresca, e li chiudono di giorno. Ovviamente la CO2 disponibile per la fotosintesi diurna è solo quella introdotta  di notte e accumulata  in forma di acidi organici nel vacuolo. La produttività  di queste piante è quindi molto bassa. Il meccanismo fotosintetico  e la ritmica di apertura degli stomi consentono però alle piante CAM di sopravvivere in ambienti estremi, impossibili per altre piante.
Meccanismi di controllo dell’apertura-chiusura degli stomi sono necessari  e presenti (anche se non con le drastiche modalità delle CAM ) in tutte le piante.
La regolazione del grado di apertura della rima stomatica tende a realizzare un compromesso accettabile fra la necessità di introdurre abbastanza CO2 per la fotosintesi e la necessità di non perdere troppa acqua per traspirazione. Il meccanismo di controllo  dovrà quindi essere sensibile ai fattori della fotosintesi (CO2, luce)  ed anche allo stato idrico , della pianta come dell’atmosfera e del terreno.
In piante C3 e C4, la variazione giornaliera dell’energia radiante  incidente , dell’intensità fotosintetica  e del grado di apertura degli stomi sostanzialmente hanno lo stesso andamento, come indicato in Fig.38 .

Fig.38 – Variazione giornaliera dell’irradianza  (PAR), della velocità di fotosintesi, del grado di apertura degli stomi.
Il segnale “intensità luminosa” viene percepito dagli stomi  e tradotto in una progressiva apertura della rima stomatica. 
Abbiamo visto in precedenza che i cambiamenti di forma delle cellule di guardia derivano da variazioni dello stato di turgore delle stesse. L’ingresso (o l’uscita ) di acqua in una cellula avviene per osmosi e dipende dall’esistenza di un gradiente di potenziale idrico.
La ricerca del o dei soluti responsabili della formazione del gradiente ha una storia di decine di anni.
Per molto tempo è stata accettata l’ipotesi che le variazioni del potenziale idrico delle cellule di guardia dipendessero dalla trasformazione dell’amido (presente nelle cellule di guardia, che sono le uniche cellule epidermiche a contenere cloroplasti) in glucosio, (solubile e quindi osmoticamente attivo) e dalla trasformazione inversa . L’ipotesi era attraente  perché collegava strettamente luce-fotosintesi-apertura  e giustificava la presenza, nelle sole cellule di guardia, dei cloroplasti.
Una serie di risultati sperimentali, che sarebbe troppo lungo riportare, hanno fatto accantonare questa ipotesi  e l’idea che fosse il glucosio  la sostanza osmoticamente attiva.
Il principale soluto responsabile oggi è ritenuto il K+, per il quale sono state trovate variazioni di concentrazione molto elevate (anche 5-6 volte) nella transizione  buio-luce e, quindi, chiusura-apertura .
Il pompaggio di  K+  dentro le cellule di guardia si ritiene sia un trasporto secondario, preceduto e reso possibile dall’attivazione della pompa protonica che estrude  H+ all’esterno . In molti esperimenti con spellature epidermiche o con sospensioni di protoplasti  di cellule di guardia illuminate si è osservata infatti una intensa emissione di H+ (e quindi acidificazione del mezzo esterno ). 
La pompa protonica consuma ATP  (fornito dal cloroplasto ) per estrudere protoni e il gradiente protonico  funziona da forza motrice per il trasporto, contro gradiente, di K+.
L’ ingresso di un catione richiede, per bilanciare le cariche , il contemporaneo  ingresso (o generazione interna )di anioni. Con diverso peso nelle varie specie , gli anioni individuati sono Cl- e malato.
La genesi del malato merita di essere descritta. L’alcalinizzazione del citosol (dovuta all’estrusione di H+) attiva l’enzima PEP carbossilasi,  che catalizza il legame della CO2  (proveniente dall’esterno) sul PEP formando acido malico, la cui dissociazione produce  lo ione malato (che entra nel vacuolo) e H+, utilizzati dalla pompa. Il PEP deriva dall’idrolisi dell’amido e successiva glicolisi del glucosio. Come vedete, le vecchie indicazioni dei Botanici  sulla scomparsa dell’amido alla luce  e sulla sua riformazione al buio non erano sbagliate. Errate erano le deduzioni fatte.
Questa catena di eventi è schematizzata in Fig. 39.
Rimane da dire qualcosa sull’attivazione della pompa protonica da parte della luce . Come in tutte le fotorisposte, si parte  dalla determinazione dello “spettro d’azione “ della luce .

Fig 39 – Schema riassuntivo dei componenti il meccanismo di apertura e chiusura degli stomi. Nello schema ,Δ  rappresenta il componente che estrude K+ sotto l’influenza di ABA.VAC= vacuolo; P = cloroplasto 

 I risultati indicano che sono presenti due diversi sistemi di fotoricezione (e non sappiamo perché siano  necessari due sistemi). La prima componente è mediata dal cloroplasto , perché coincide con lo spettro di assorbimento della clorofilla, la seconda è attivata dalla luce  blu (“risposte alla luce blu”ne  abbiamo già incontrate ). Entrambe stimolano il pompaggio di protoni. La seconda componente probabilmente attiva direttamente la pompa.
Il controllo della chiusura degli stomi ha più componenti. In tutte le piante sono presenti sia una chiusura idropassiva che una chiusura idroattiva .
Le cellule di guardia sono esposte direttamente all’ambiente esterno e quindi possono perdere acqua  (e gli stomi si chiudono) direttamente nei confronti di un’ atmosfera particolarmente secca anche quando lo stato idrico della pianta è soddisfacente. In queste condizioni, la pianta potrebbe perdere acqua senza danni immediati  ma visto il forte gradiente di potenziale idrico con l’atmosfera, l’introduzione di una molecola di CO2 le  costerebbe la perdita di troppe molecole di acqua . Meglio rimandare la fotosintesi a tempi migliori 
Quando la foglia si trova in condizioni di deficit idrico, entrano in azione i meccanismi di chiusura idroattiva. Grosso modo , nelle cellule di guardia si verificano, in direzione opposta, tutti quei cambiamenti che abbiamo descritto a proposito dell’apertura. E a scatenarli sono la redistribuzione e una accelerata biosintesi di ABA. E’ stato dimostrato che è proprio lo stato di deficit idrico delle cellule del mesofillo che attiva redistribuzione e biosintesi di ABA.
Una chiusura idroattiva può verificarsi anche quando la foglia non è in situazione di stress idrico ma lo è invece  l’apparato radicale perché l’acqua nel terreno si va esaurendo. Si tratta di una “risposta  preventiva “: la pianta non potrà più essere rifornita di acqua ; quella ancora presente  nella pianta è bene conservarla  per evitare guai peggiori. Anche in questo caso il “messaggero” e poi l’esecutore è l’ABA: lo stato di stress idrico scatena nella radice la sintesi di ABA che verrà poi trasportato alle foglie con la corrente ascensionale nello xilema.
La morfologia delle foglie delle Gimnosperme (sottili aghi e non lamine espanse ) ricorda molto quella delle xerofite (piante adattate a vivere in ambienti aridi). Uno degli adattamenti più diffusi nelle xerofite è infatti la riduzione della superficie fogliare fino ai casi estremi (es. un cactus) di riduzione delle foglie a spine. 
La struttura interna delle foglie di Gimnosperme suggerisce considerazioni analoghe (Tav.39). L’epidermide ha pareti di notevole spessore, talvolta lignificate, e lo strato di cuticola è rilevante. Gli stomi si aprono al fondo di cavità (camera prestomatica) parzialmente ostruite dalle cere I primi strati cellulari sottoepidermici sono occupati da fibre (ipoderma meccanico ) con grosse pareti secondarie lignificate. Il parenchima clorofilliano è compatto, con pochi spazi intercellulari .Il sistema conduttore è costituito da una unica nervatura , che percorre longitudinalmente l’ago senza mai ramificarsi. La nervatura contiene uno o più fasci collaterali, circondati da un tessuto detto di “trasfusione ” per il suo ruolo di trasferimento di acqua e soluti  dai fasci al mesofillo e viceversa. Le cellule del tessuto di trafusione sono di tipo parenchimatico  ma spesso sono presenti, e rendono  più facile il trasporto, vere e proprie tracheidi con punteggiature areolate. L’intera nervatura è circondata da uno strato monocellulare che ha le caratteristiche strutturali dell’endoderma visto nella radice  e che, al pari di quello radicale, interviene nel controllare gli scambi di acqua e soluti. 
L’insieme di queste caratteristiche  anatomiche ha un chiaro significato. Controllo e riduzione degli scambi gassosi, in particolare della traspirazione. All’origine di questa necessità non è l’ambiente in cui vivono (le Gimnosperme si ritrovano in zone aride come umide ) quanto piuttosto la funzionalità del loro tessuto conduttore, costituito esclusivamente da fibrotracheidi. La velocità di flusso in questo sistema è  molto bassa (un valore indicativo può essere 1-2 m/h, mentre  in un Angiosperma  la velocità è 10-20 m/h ) a prescindere dalla disponibilità idriche del terreno. Molto  bassa dovrà necessariamente essere la velocità con cui l’acqua viene persa per traspirazione dalle foglie .

LARAPEDIA

IL FUSTO

Il fusto è l'organo situato tra le radici e le foglie, alto da qualche decina di centimetri nelle piante erbacee come la margherita fino a quasi cento metri in piante arboree come la sequoia. Il diverso sviluppo in altezza varia da una pianta a un'altra in modo che tutte possano avere a disposizione luce e aria a sufficienza. Oltre a trasportare le diverse sostanze da un punto all'altro della pianta, il fusto sostiene le foglie verso l'alto in modo che ognuna riceva la massima quantità di luce per svolgere la fotosintesi. Basta osservare un fusto o un ramo per riconoscere i punti in cui sono inserite le foglie, detti nodi, o le piccole cicatrici che segnano la posizione di quelle ormai cadute. In questo modo si può dimostrare che su ogni pianta le foglie sono disposte in modo da evitare che siano troppo ravvicinate e si sovrappongano tra loro. È così che si distinguono le foglie opposte, situate una di fronte all'altra, quelle alternate disposte una sopra all'altra a destra e a sinistra del fusto e infine quelle verticillate caratteristiche perché inserite alla stessa altezza come su un anello che circonda il fusto. Le piante erbacee e arboree crescono in altezza per tutta la loro vita mentre solo quelle arboree accrescono il proprio diametro.

Come è fatto l'interno di un fusto

Tutti i fusti sono formati da una serie di tessuti in successione dall'esterno verso l'interno: quello di rivestimento che lo protegge, quello interno centrale dettomidollo che lo sostiene e due gruppi di tubi piccolissimi associati tra loro detti canali conduttori, dove scorrono sostanze diverse. Lungo il fusto acqua e sali minerali prelevati dal terreno formano la linfa grezza e scorrono verso l'alto, mentre la linfa elaborata ricca di zuccheri, prodotti dalla fotosintesi, scorre dalle foglie a tutte le altre parti della pianta come le gemme, i fiori, i frutti e le radici. Il trasporto verso l'alto avviene attraverso canali conduttori che costituiscono lo xilema (o legno), mentre quello in senso inverso attraverso altri canali che formano il floema (olibro).

Il tronco di tutte le piante arboree aumenta sempre più il proprio diametro perché possiede due tessuti concentrici disposti ad anello entro il fusto: il cambio e ilfellogeno. Il primo produce ogni anno nuovi canali di conduzione: nuovo xilema verso l'interno e nuovo floema verso l'esterno in modo che la pianta possa assicurare al meglio il trasporto delle sostanze. Il fellogeno assicura, invece, la protezione del tronco perché produce nuova corteccia che si sostituisce a quella vecchia. Quest'ultima, mano a mano che il tronco si accresce, si sgretola progressivamente.

Fusti modificati: stoloni, rizomi, tuberi e bulbi

Non tutti i fusti si spingono verso l'alto: alcuni strisciano orizzontalmente sul terreno più o meno in superficie come gli stoloni delle fragole e della gramigna, grazie ai quali queste piante si propagano rapidamente e occupano aree sempre più vaste.

Altri fusti crescono in senso orizzontale poco sotto la superficie del terreno o sono completamente interrati come i rizomi delle canne, i tuberi della patata o i bulbi della cipolla e della dalia. Si tratta di fusti modificati più o meno grossi poiché accumulano sostanze di riserva che permettono loro di sopravvivere, soprattutto in inverno quando le parti verdi della pianta muoiono. Basta osservare una cipolla e aprirla piano piano per comprendere che il bulbo, a differenza del tubero, è un fusto corto su cui sono inserite foglie ingrossate strettamente accostate l'una all'altra e prive di clorofilla. Bulbi, tuberi, rizomi e stoloni sviluppano nuove gemme che generano nuove piantine identiche da cui provengono, assicurando così la riproduzione non sessuata ‒ detta anche vegetativa ‒ di alcune piante.

TRECCANI

LA RADICE

La radice è l'organo della pianta specializzato nell'assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno, fondamentali per la vita delle piante. Ha anche funzioni principali di ancoraggio e di produzione di ormoni (citochinine e gibberelline) che segnano il forte legame tra lo sviluppo della radice e lo sviluppo del germoglio.In tutte le cormofite, lo sviluppo dei tre organi del cormo inizia allo stadio embrionale quando, a un certo punto, si notano due poli opposti: il polo caulinare (che originerà il caule) e il polo radicale. Essi sono costituiti da cellule meristematiche che daranno origine rispettivamente al fusto e alla radice. Nel fusto si ha andamento geotropico negativo, nella radice positivo. Dall’attività dell’apice radicale si formerà la radice principale.

Si definiscono radici avventizie quelle radici che non si formano in strutture della radice primaria (es. fusto, foglie), ma da meristemi secondari. Formano il sistema radicale di molte Gramineae e spesso servono come ancoraggio a substrati anche verticali (es. Edera, Ficus). Esse sono degli organi definiti eterotopici poiché si originano da luoghi diversi da quelli che gli sono propri.La radice ha molte funzioni. È soprattutto un organo per l’assorbimento di acqua e sali minerali dal terreno, ma anche di conduzione, riserva, ancoraggio al terreno. Interviene nella sintesi di ormoni vegetali ed è implicata in vari processi di simbiosi (es. noduli radicali, micorrize)Possono esistere radici specializzate, generalmente legate a particolari ambienti: l'organizzazione interna di tali radici rimane costante dal punto di vista anatomico, ma le funzioni sono molto diversificate. Alcuni esempi sono:

Radici tuberizzate - il parenchima corticale si specializza come tessuto di riserva. Ad esempio: Ipomea batata (ingrossamento radice secondaria), rapa, carota e barbabietola (ingrossamento radice primaria).

Pneumatofori - radici respiratorie, proprie di alcune specie che vivono in ambienti acquitrinosi. Presentano un geotropismo negativo (crescono verso l'alto), un parenchima aerifero e delle lenticelle.

Formazioni a mangrovie - radici tipiche di piante che vivono in ambienti paludosi, che si estendono in modo da sollevare la pianta dall'acqua.

Austori - sono tipici di piante epiparassite (es. Cuscuta, vischio). Si inseriscono nel floema della pianta parassitata.

Radici contrattili - servono per l'interramento della base del fusto (es. piante con bulbo). Hanno un parenchima corticale in cui avvengono cambiamenti dello stato di turgore.

Nella radice, in analogia con le zone di crescita del fusto, sono presenti le seguenti zone di crescita:

• Apice radicale (zona meristematica)
• Zona di distensione
• Zona pilifera
• Zona di struttura primaria
• Zona di struttura secondaria

Le zone meristematica e di distensione corrispondono alla zona di crescita in lunghezza.

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HABLA CON SAMU: A BREVE...

Cari lettori e care lettrici,

mi dispiace essere mancato per tanti mesi e non aver potuto soddisfare la vostra sete di conoscenza storico-scientifica perché a causa di problemi tecnici(ormai risolti)non compariva la scritta "entra" e io non potevo postare.Ma oggi grazie all'editore di HABLA CON GIAN ho risolto questi problemi e ho pubblicato 4 articoli di scienza e 4 di storia.Per farmi perdonare pubblicherò 8 articoli invece di 4 tutta la settimana fino a domenica prossima.Intanto vi do un anticipo sui prossimi post.

Penso di pubblicare informazioni su ognuna delle crociate,sulla nascita dei comuni in italia e su ognuna delle repubbliche marinare.Per quanto riguarda la scienza pubblicherò informazioni riguardanti le parti di cellule animali e vegetali ad esempio il loro aspetto e la loro funzione.Poi parlerò in modo specifico degli organi delle piante.

Questo è solo ciò che penso fare,ma non si sa se sarà fattibile:dipende da quello che trovo nel web.

Ringraziandovi per essere miei lettori vi saluto e spero che i miei prossimi articoli vi aiuteranno a soddisfare la vostra sete di conoscenza.Saluti:

L'EDITORE

SPECIALE HCS:LA STORIA DELL'URSS:UNIONE REPUBBLICHE SOCIALISTE SOVIETICHE

La storia dell'Unione Repubbliche Socialiste Sovietiche(URSS) venne caratterizzata da quattro eventi politici fondamentali: il consolidamento della rivoluzione d'ottobre, la morte di Vladimir Lenin e il dominio di Josif Stalin che andò ad intrecciarsi con il secondo conflitto mondiale e la grande guerra patriottica.

Un ruolo di primo piano lo ebbe Iosif Stalin, che cercò di rimodellare la società sovietica con un'aggressiva programmazione economica, dando particolare rilevanza ad una radicale collettivizzazione dell'agricoltura ed allo sviluppo dell'industria, in particolare quella pesante. Inoltre egli dotò l'URSS di una polizia segreta molto efficiente e di un partito in grado di avere un'enorme influenza nel paese; gli oppositori del dittatore georgiano puntano il dito contro le sue celebri "purghe" che eliminarono un elevato numero di oppositori del regime.

Alla morte di Stalin, l'URSS era ormai diventata una grande potenza mondiale: non solo esercitava il ruolo di stato-guida del mondo comunista, ma aveva anche creato un'alleanza di stati comunisti (il patto di Varsavia) che si frapponevano frontalmente e dichiaratamente agli Stati Uniti e al mondocapitalista. La forza militare dimostrata nello scontro contro il Terzo Reich e il possesso della bomba atomica, fatta esplodere per la prima volta nel1949, furono due elementi che resero ancora più accesa la guerra fredda URSS-USA.

Durante la guerra civile, Lenin adottò il comunismo di guerra, una politica economica che comportava la suddivisione delle proprietà terriere e la confisca dei surplus agricoli. La rivolta di Kronstadt segnalò la crescente impopolarità del comunismo di guerra nelle campagne: nel marzo 1921, alla fine della guerra civile, i marinai disillusi, principalmente contadini che erano stati inizialmente dei convinti sostenitori dei Bolscevichi, sotto il governo provvisorio, si rivoltarono contro il nuovo regime. Anche se l'Armata Rossa, comandata da Lev Trotsky, attraversò il Mar Balticocongelato e soffocò rapidamente la rivolta, questo segno di crescente malcontento costrinse il Partito, alla cui guida era Lenin, ad incoraggiare una vasta alleanza con la classe operaia e i contadini (che erano l'80% della popolazione), anche se i Marxisti-Leninisti ortodossi favorivano un regime rappresentativo unicamente degli interessi del proletariato rivoluzionario.

Lenin, di conseguenza pose fine al comunismo di guerra e istituì la Nuova Politica Economica (NEP) incoraggiata anche da un altro eminente membro del partito, Nikolaj Ivanovič Bucharin, nel quale lo stato permetteva l'esistenza di un mercato limitato. Vennero consentite piccole imprese private, la possibilità di assumere manodopera da parte di queste ultime (sia industriali, sia contadine) e la possibilità per investitori esteri di partecipare ad alcune attività economiche.

La NEP Sovietica (1921-1929) fu essenzialmente un periodo di "socialismo di mercato", simile a quello della riforma di Deng nella Cina comunista dopo il 1978, in quanto entrambi prevedevano un ruolo per l'impresa privata e un mercato basato sul commercio e i prezzi, piuttosto che sulla pianificazione centralizzata. Come interessante aneddoto, durante il primo incontro, agli inizi degli anni ottanta, tra Deng Xiaoping e Armand Hammer, un industriale americano e prominente investitore nell'Unione Sovietica di Lenin, Deng premette su Hammer per ottenere più informazioni possibili sulla NEP.

Con i nuovi incentivi di mercato che aumentavano la produttività, le rendite agricole non solo recuperarono i livelli ottenuti prima dellaRivoluzione Bolscevica, ma migliorarono molto. La frammentazione delle proprietà terriere quasi feudali dell'era Zarista diede ai contadini grandi incentivi per massimizzare la produzione. Essendo in grado di vendere il loro surplus sul mercato libero, le spese dei contadini diedero una spinta al settore manifatturiero delle aree urbane. Come risultato del NEP, e della frammentazione della proprietà terriera, mentre il Partito Comunista consolidava il suo potere, l'Unione Sovietica divenne il primo produttore di grano del mondo. La NEP ebbe però enormi limiti. L'industria russa era terribilmente debole, e i suoi prodotti, che erano scarsi sul mercato, avevano prezzi molto più alti rispetto a quelli agricoli. Questo determinò che i contadini non spendessero le eccedenze per comprare quei prodotti, ma preferivano accumularle, oppure utilizzarle per aumentare i propri consumi. Questo accadeva perché i contadini, abituati a politiche spietate, temevano che da un momento all'altro il governo alzasse il prezzo dei prodotti agricoli. Tutto questo non aiutò Lenin nel suo programma di sviluppo dell'industria, perché egli aveva previsto che, con la NEP, si potesse creare un'alleanza (per così dire) fra agricoltura e industria, che permettesse a quest'ultima di equipaggiare gradualmente l'agricoltura con mezzi più evoluti ed efficienti, così da permettere l'aumento della produttività, e liberare le risorse per l'acquisizione e la produzione dall'estero di attrezzature per l'industria.

L'agricoltura, comunque, si sarebbe ripresa dalla guerra civile più rapidamente dell'industria pesante. Le fabbriche, gravemente danneggiate dalla guerra civile e dal deprezzamento del capitale, erano molto meno produttive. In aggiunta, l'organizzazione delle imprese in cartelli o sindacati, rappresentanti un particolare settore dell'economia, avrebbe contribuito al disequilibrio tra l'offerta e la domanda associata ai monopoli. A causa della mancanza di incentivi portati dalla competitività dei mercati, i cartelli erano invogliati a vendere i loro prodotti a prezzi più alti.

La più lenta ripresa dell'industria pose alcuni problemi ai contadini, che costituivano circa l'80% della popolazione. Poiché l'agricoltura era relativamente più produttiva, gli indici relativi dei prezzi per i beni industriali erano più alti di quelli dei prodotti agricoli. Il risultato di questo fu che Trotsky parlò di Crisi delle forbici a causa della forma a forbice dei grafici rappresentanti i movimenti negli indici di prezzo relativi. In maniera più semplice, i contadini dovevano produrre più grano per acquistare i beni di consumo delle aree urbane. Come risultato, alcuni contadini trattennero gli eccessi di produzione in attesa di prezzi più alti, contribuendo a lievi carenze nelle città. Questo è il comportamento di un mercato speculativo ed alcuni degli esponenti di vertice del Partito Comunista, che non condividevano l'economia di mercato, censurarono questo fenomeno, considerandolo uno sfruttamento dei consumatori urbani.

Nel frattempo il Partito fece dei passi costruttivi per compensare la crisi, tentando di abbassare i prezzi dei beni manifatturieri e di stabilizzare l'inflazione, tramite l'imposizione del controllo dei prezzi sui beni industriali fondamentali e spezzando i cartelli allo scopo di incoraggiare la competizione del mercato.

Nel 1924 arrivarono i primi risultati diplomatici di rilievo per l'URSS: il 2 febbraio la Gran Bretagna riconobbe il governo sovietico, seguita cinque giorni dopo dall'Italia fascista^[1]; qualche giorno prima (21 gennaio) era morto Lenin e, poiché i meccanismi di successione non erano stati stabiliti nelle procedure del Partito, la scomparsa del leader sollevò una feroce lotta tra fazioni. Questa "lotta per la successione" coinvolgeva principalmente due esponenti, Lev Trockij e Josif Stalin.

Trockij sosteneva che la rivoluzione dovesse essere una "rivoluzione permanente", cioè che si dovessero cogliere tutte le occasioni per organizzare e provocare la rivoluzione proletaria in tutto il mondo, specialmente in Europa; Stalin, al contrario, lanciò la formula opposta del "socialismo in un solo paese", cioè sostenne la possibilità di costruire in Russia una società socialista, senza la necessità che vi fosse una rivoluzione proletaria anche negli altri paesi dell'Occidente: più che una diversità di tattica il contrasto, oltre che rivelare ambizioni personali e volontà di potere, mostrava una differente concezione della società socialista. Mentre per Stalin, in sostanza, il socialismo si configurava come l'abbattimento delle classi capitalistiche e all'industrializzazione del paese, per Trockij il problema era assai più complesso.

Sotto il punto di vista economico, l'ala radicale guidata da Trockij si era da tempo opposta al NEP per ragioni ideologiche, e sfruttò la "crisi della forbice" per guadagnarsi un capitale ideologico sull'ala moderata del partito, che appoggiava il NEP, guidata da Nikolaj Ivanovič Bucharin. Inizialmente, Stalin si unì alla fazione Bukhariniana per sconfiggere Trockij; in seguito però, una volta che il suo rivale era stato esiliato, si schierò contro i moderati che appoggiavano il NEP allo scopo di consolidare il suo controllo sul Partito e sullo Stato.

Allo scopo di escogitare un pretesto per abbandonare la NEP, Stalin si mosse per sfruttare i problemi associati con la "crisi della forbice". In aggiunta a ciò, egli si indirizzò all'ascesa dei "Nepmen" (piccoli commercianti che traevano profitto dal fiorente commercio urbano-rurale) e dei "Kulaki" (la classe media emergente dei contadini e allevatori) sotto la NEP, come a nuove classi capitaliste, ostili al monopolio sul potere da parte del Partito. Poiché l'economia della NEP era un'economia mista, egli fu in grado di riconoscere nell'inflazione e disoccupazione i mali del mercato.

Stalin si mosse da un lato all'altro e liberò il Partito da entrambe le fazioni forgiando un percorso di sviluppo che integrava le idee di entrambi i campi. Adattò la posizione "di sinistra" che si opponeva all'agricoltura di mercato allo scopo di produrre rapidamente le basi materiali del comunismo nonostante le condizioni sfavorevoli. Ma appoggiò anche la nozione propria della fazione "di destra", che favoriva il concentrarsi sullo sviluppo economico invece che esportare la rivoluzione. Riguardo a questo, favorì anche la massiccia esportazione di grano e materie prime; le entrate ottenute dagli scambi con l'estero permisero all'Unione Sovietica di importare la tecnologia straniera necessaria allo sviluppo industriale.

A quel tempo, Stalin aveva una reputazione come rivoluzionario, "bolscevico devoto" e "braccio destro" di Lenin. In realtà Lenin diffidava di Stalin, e prima della sua morte aveva scritto una lettera al congresso dei soviet, nota come "Testamento di Lenin" in cui affermava che Stalin era "rude", "intollerante" e "capriccioso". Stalin e i suoi fiancheggiatori avevano fatto sparire queste lettere, che saltarono fuori solo dopo la morte di Stalin nel1953.

Le politiche industriali di Stalin migliorarono ampiamente la qualità della vita per la maggioranza della popolazione, anche se il discusso numero di vittime provocate da tali politiche macchia il risultato ottenuto.

L'occupazione, ad esempio, crebbe notevolmente; 3,9 milioni era la cifra attesa per il 1923, ma la cifra fu in realtà un incredibile 6,4 milioni. Per il 1937, il numero crebbe ancora, a circa 7,9 milioni, e nel 1940 era di 8,3 milioni. Tra il 1926 e il 1930, la popolazione urbana aumentò di 30 milioni di unità. La disoccupazione era stata un problema durante il periodo degli Zar e anche sotto il NEP, ma non fu un fattore principale dopo l'implementazione del programma di industrializzazione Stalinista. La mobilitazione di risorse per industrializzare la società agricola creò il bisogno di forza lavoro, il che significò che la disoccupazione andò virtualmente a zero. Vennero iniziati diversi progetti ambiziosi, e questi fornirono materie prime, non solo per gli armamenti, ma anche per i beni di consumo.

Le fabbriche di automobili di Mosca e Gor'kij producevano automobili che il pubblico poteva utilizzare, e l'espansione dell'industria pesante e della produzione di acciaio, rese possibile costruire un grande numero di automobili. La produzione di camion e auto, ad esempio, raggiunse le 200.000 unità nel 1931. Poiché gli operai dell'industria necessitavano di educazione, il numero di scuole aumentò. Nel 1927, 7,9 milioni di studenti frequentavano 118.558 scuole. Questi numeri salirono a 9,7 milioni di studenti e 166.275 scuole per il 1933. In aggiunta, 900 dipartimenti specialistici e 566 istituzioni vennero costruiti ed erano funzionanti per il 1933.

La popolazione sovietica beneficiò anche di un certo livello di liberalizzazione sociale. Le donne ricevevano un'educazione adeguata e paritetica, e avevano gli stessi diritti per l'impiego, accelerando il miglioramento delle loro condizioni di vita e delle relative famiglie. Lo sviluppo stalinista contribuì anche al progresso della sanità, che aumentò di molto le aspettative di vita per il tipico cittadino sovietico, e la sua qualità della vita. Le politiche di Stalin garantirono ai sovietici un accesso universale all'educazione e alla sanità, permettendo a questa generazione di essere la prima a non temere tifo, colera e malaria. Il numero di casi per queste malattie scese ai minimi storici, aumentando l'aspettativa di vita di decenni.

Le donne sovietiche nel periodo di Stalin, furono anche la prima generazione di donne in grado di partorire con sicurezza negli ospedali, con accesso alle cure prenatali. L'educazione fu anch'essa un esempio di miglioramento della qualità della vita conseguente allo sviluppo economico. La generazione nata durante il governo di Stalin fu la prima quasi completamente alfabetizzata. Gli ingegneri venivano inviati all'estero per apprendere la tecnologia industriale, e centinaia di ingegneri stranieri vennero portati in Russia per lavorare a contratto. Anche i trasporti vennero migliorati, con la costruzione di molte nuove ferrovie. I lavoratori che eccedevano la loro quota di produzione, gli Stakhanovisti, ricevevano molti incentivi per il loro lavoro. Potevano quindi permettersi di comprare beni che venivano prodotti in massa dall'economia sovietica in rapida espansione.

Naturalmente, queste conquiste complessive non erano universali. I Kulak (i contadini benestanti), vennero insediati forzosamente in Siberia (gran parte dei kulak servì nei campi di lavoro forzato). Nel 1975, Abramov e Kocharli stimarono che 265.800 famiglie di kulak vennero inviate nei Gulag nel 1930. Nel 1979, Roy Medvedev usò le stime di Abramov e Kocharli per calcolare che 2,5 milioni di contadini vennero esiliati tra il 1930 e il 1931, ma egli sospetta di aver sottostimato il numero totale. Tragicamente, la Siberia era sia scarsamente popolata, che il luogo dove si trovavano la maggior parte delle risorse naturali dell'Unione Sovietica. Il lavoro forzato, in larga misura, spiega i livelli incredibilmente alti nello sfruttamento delle risorse naturali di base, durante le prime fasi dello sviluppo industriale.

Sin dal 1921, quando a Kronstadt ci fu la rivolta antisovietica dei marinai anarchici, socialisti rivoluzionari, menscevichi e anche bolscevichi (lo storico Nicolas Werth ritiene che circa la metà dei duemila bolscevichi della cittadina parteciparono all'insurrezione) contro il sistema sovietico, i dirigenti sovietici progettavano il superamento della dittatura del proletariato con forme crescenti di quella che definivano una democrazia proletaria, democrazia socialista o democrazia popolare. La democrazia popolare si rivelava ben presto non il governo della maggioranza degli ex-oppressi ma ancora una volta quello di una minoranza che concentrava nelle sue mani tutti i poteri: politico, economico, ideologico; l'ispirazione democratica volta a promuovere l'interesse delle masse popolari restò il fine dichiarato e sostanzialmente falso dei dittatori comunisti.

In particolare Lenin diede inizio al terrorismo di Stato sovietico: nei presupposti dottrinari di quel tipo di pratica terroristica appariva evidente l'ambivalenza del terrorismo, inteso come strumento repressivo di ogni tentativo contrario ma pure come arma intimidatoria verso eventuali carenze di consenso o eccessi di libertà verificantesi tra le masse. Lo Stato sovietico era inteso come totale preminenza degl'interessi e dei diritti dello Stato-partito quindi come rigido finalismo statale subordinante l'esigenze e le attività dei singoli cittadini o gruppi sociali. La dittatura del partito comunista sul popolo russo fu attuata da Lenin con la rivoluzione bolscevica; l'opposizione di gruppi organizzati nell'àmbito del partito fu vietata nel 1921 dalle decisioni del X congresso. Stalin organizzò il passaggio dalla dittatura al totalitarismo; Stalin eliminò uno dopo l'altro i capi del partito che potessero reggere per prestigio e autorità al suo confronto e instaurò un regime di autocrazia personale detto anche stalinismo.

Mediante la collettivizzazione agricola e l'industrializzazione promossa dallo stato a ritmo serratissimo, Stalin ammodernò l'economia e l'apparato statale istituendo il più efficace strumento che mai si fosse visto nella storia russa per controllare le vite degli operai e dei contadini. I mezzi per la diffusione delle notizie tra le masse vennero impiegati per diffondere una sola ed esclusiva verità che, pur potendo improvvisamente mutare da un giorno all'altro, aveva sempre un carattere impegnativo e perentorio per tutti i sudditi sovietici. Questa verità era rivelata dal capo onnisciente ossia Stalin, la cui immagine, resa sempre più simile a quella di un dio, era venerata ogni giorno davanti agli occhi di tutti. Il culmine dell'accentramento dei poteri nelle mani dell'autocrate fu raggiunto con le grandi purghe ossia l'assassinio di molti dirigenti sovietici nel periodo 1936-1938.

Il regime di Stalin era totalitario per tre aspetti d'importanza fondamentale che distinguono il totalitarismo dalla dittatura: mentre la dittatura esercita un potere negativo dicendo ai sudditi che cosa non debbono fare o dire, il totalitarismo attua anche un potere positivo prescrivendo che cosa i sudditi debbono fare, dire e pensare. La dittatura suole distinguere tra vita pubblica e vita privata esigendo fedeltà solo nell'àmbito della prima; il totalitarismo non riconosce simili distinzioni investendo l'intera vita dei sudditi. La dittatura è spietata per quel che riguarda il potere politico ma ammette un àmbito della vita morale da non invadere; per i totalitari invece l'unico criterio morale è la sottomissione al volere del capo.

La polizia dell'Unione Sovietica svolgeva numerose attività. La polizia in uniforme corrispondente a quella degli altri stati moderni costituiva la milizia; altri grandi reparti di polizia indipendenti dal comando dell'esercito regolare avevano tuttavia armi moderne, compresi carri armati e aerei. Uno di questi reparti era formato dalle Guardie di frontiera che vigilavano i confini sovietici contro il contrabbando, gl'ingressi ed espatri non autorizzati. Altre truppe formavano il reparto di sicurezza ossia un corpo speciale di formazione politica scelta dipendente dal ministero dell'Interno o dal ministero della Sicurezza di Stato. A questo corpo speciale erano affidati il controspionaggio e lo spionaggio con una rete di agenti che controllavano tutte le grandi istituzioni della nazione, le fabbriche, i centri ferroviari, gli uffici governativi centrali e locali.

Gli ufficiali di questo corpo speciale avevano il compito di controllare segretamente la condotta dei militari di qualsiasi grado e di arruolare informatori. I danni che derivavano al morale e all'efficienza dell'esercito erano considerati necessari per garantire al regime totalitario il completo controllo sui propri soldati. Sempre questo corpo aveva il compito di scoprire qualsiasi attività contraria al regime, conoscere le opinioni della gente, persino su argomenti estranei alla politica, indirizzare tutte le attività secondo schemi preordinati. Non si poteva fare alcunché all'insaputa o senza l'approvazione della polizia. Sarebbe stato impossibile costituire una società per caccia alle farfalle escludendo la presenza di agenti che dovevano riferire sul comportamento dei soci.

La polizia era effettivamente lo strumento di polverizzazione della società, tipica dei governi totalitari: ogni individuo doveva essere isolato, doveva trovarsi solo davanti al potere immenso dello stato e i suoi rapporti con gli altri individui della comunità potevano avvenire esclusivamente nell'ambito di organizzazioni promosse dallo stato per fini politici generali. La polizia disponeva anche di risorse economiche autonome, di un proprio territorio statale nell'àmbito dello stato, particolarmente nelle lontane regioni forestali e minerarie, dove enormi contingenti di manodopera formata da prigionieri politici lavoravano in condizioni che avrebbero reso impossibile l'impiego di lavoratori liberi senza il ricorso a salari elevati e antieconomici. Nel 1954 il reparto di sicurezza diventò dipendente dal Comitato di stato per la sicurezza ossia KGB.

Al principio del decennio 1930-1940 l'ondata di collettivizzazione delle terre era terminata in un compromesso. I contadini, benché non potessero esimersi dall'obbligo di far parte delle fattorie collettive, avrebbero potuto d'allora in poi conservare un piccolo podere, vicino casa, ove era consentito produrre quanto bastava al fabbisogno familiare. Inoltre, dopo la consegna all'ammasso delle quote fissate, i contadini erano autorizzati a trattenere l'eccedenze per il proprio consumo e per la vendita al mercato libero. Quei poderi assolvevano un compito importante nell'economia agricola poiché su di essi viveva circa metà del bestiame dell'Unione Sovietica, dopo la seconda guerra mondiale: in quegli anni il partito cercò d'indurre i contadini a impegnarsi maggiormente nelle fattorie collettive ossia kolchoz.

Le contrastanti esigenze di lavoro delle fattorie collettive e dei poderi ricordavano il contrasto tra l'esigenze dei latifondisti e quelle dei contadini piccoli proprietari nel periodo del servaggio in Russia prima del 1861. Nel 1967 la quantità di fattorie collettive dei contadini era diminuita notevolmente. Le difficoltà dell'agricoltura sovietica rimasero insolute. Teoricamente si sarebbe potuta incrementare la produzione consentendo la proprietà individuale e il libero mercato ma questo sarebbe stato capitalismo e si doveva respingere per ragioni di principio. I contadini non potevano diventare imprenditori né potevano avere un salario come gli operai dell'industria: i contadini salariati erano solo quelli delle fattorie di stato ossia sovchoz. Il bilancio dello stato non poteva garantire salari e assicurazioni sociali ai contadini delle fattorie collettive.

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LA PRIMA CROCIATA

La prima crociata fu indetta il 27 novembre 1095 dal papa Urbano II, il giorno prima della fine dei lavori del Concilio di Clermont. Su sollecitazione delle Chiese cristiane d'Oriente, invitò i cristiani d'Occidente ad armarsi per liberare la Terrasanta e la città di Gerusalemme sotto il dominio dei Turchi.
Fu così che i cavalieri - dopo alcuni fallimentari tentativi, dovuti all'approssimativa organizzazione, specialmente logistica - partirono nel 1096 da varie parti d'Europa (in gran parte dalle contrade francesi e germaniche, con pochissimi apporti italiani e nessuna partecipazione iberica, delle Isole britanniche e dei paesi scandinavi), sotto la guida di un gruppo di nobili: Raimondo, duca di Provenza, Goffredo di Buglione della Bassa Lorena, Boemondo di Taranto e Baldovino delle Fiandre, fratello di Goffredo e, nel 1099, riuscirono ad espugnare Gerusalemme e a prendere il controllo del Santo Sepolcro di Gesù, dopo aver vinto altri combattimenti e creato i primi domini di Outremer a Edessa e ad Antiochia.

Nell'XI secolo si era manifestata una serie di fenomeni positivi per l'Occidente europeo, che avevano permesso la presa di coscienza di una rinnovata forza: lo slancio demografico e la ritrovata mobilità sociale.

Inoltre le vittoriose campagne militari contro i Mori di al-Andalus in Spagna e gli Arabi e i Berberi in Sicilia e l'avvio dell'espansione nel Mediterraneo delle città marinare italiche, provenzali e catalane erano stati tutti stimoli per un'eventuale futura crociata.

Nonostante ciò, non si deve pensare a una pianificazione a tavolino della "crociata" (nome che compare peraltro solo dal XIII secolo), poiché sembra che il movimento sia nato quasi per caso, con effetti che nessuno poteva all'epoca calcolare. In accordo col concetto assai discusso di "guerra santa" (bellum iustum) nel Cristianesimo,^[1] le spedizioni erano ritenute giuste, in quanto "di difesa" e rappresentarono un'originale fusione tra guerra e pellegrinaggio (i crociati avevano infatti ricevuto dal Papa gli stessi privilegi spirituali dei pellegrini). La disciplina che più da vicino fece da modello alla "crociata" fu quella stabilita da papa Alessandro II per la spedizione in Aragona contro i Mori del 1063. In quell'occasione il pontefice aveva concesso ai cristiani di portare in battaglia il vessillo di San Pietro, una bandiera con valenze di benedizione sacrale e di investitura giuridica feudale da parte del Papato. Con la vittoria e le retoriche cronache dell'epoca, arricchite di miracoli e di gesta epiche che volevano contrapporre "Vizio" e "Virtù", si iniziò a concepire la guerra agli "infedeli" come spiritualmente meritoria.

La zona di Gerusalemme era finita col diventare oggetto della lotta fra Bizantini, Arabi e Turchi selgiuchidi^[2]. Sotto la sovranità araba non si erano verificati incidenti di sorta fra musulmani e cristiani (nasrānī in arabo), con l'eccezione costituita dalla politica persecutoria adottata dal sovrano fatimide d'Egitto al-Hakim, all'inizio del XI secolo, sebbene in tutto il mondo islamico i cristiani rimanessero nella condizione di "sudditi protetti" e assoggettati ad alcune discriminazioni.
La città di Antiochia era caduta nel 1085 grazie al vittorioso assedio dei turchi selgiuchidi. La componente selgiuchide che si sarebbe autodefinita "di Rūm", cioè "romea", "dell'area bizantina", era arrivata a insediarsi a Nicea, attuale Iznik, e parti non esigue dell'Asia minore erano state assoggettate. Di fronte a questo crescente pericolo proveniente da Oriente, l'Impero bizantino fu indotto a rivolgersi, per cercare aiuto, all'Occidente latino.

I turchi selgiuchidi avevano preso a vessare alcune carovane dei pellegrini cristiani d'oriente e d'occidente, che per secoli si erano recate senza particolari difficoltà in pellegrinaggio nei Luoghi Santi della Cristianità.
Si parlò di rapine, sequestri, uccisioni, stupri di pellegrini che iniziarono così a viaggiare sotto la scorta di piccoli gruppi armati, ma al di là di questo, era la montante potenza turca a terrorizzare il mondo cristiano che, dopo la disastrosa disfatta di Romano IV Diogene a Manzicerta, temeva che si stesse profilando un terribile cataclisma anche per la Cristianità latina e che l'Impero turco avrebbe potuto conseguire la conquista islamica dell'Europa.

L'imperatore bizantino Alessio Comneno chiese aiuto al conte di Fiandra tramite una lettera. Questa circostanza tornò a favore di Papa Urbano II, il quale, secondo il cronista Bernoldo di Costanza, avrebbe fatto riferimento all'aiuto da portare ai Cristiani d'Oriente nel concilio di Piacenza, precedente l'accorato appello finale di Clermont.

Nel 1054 la tradizionale estraneità tra la Chiesa occidentale che faceva riferimento al Papa e la Chiesa orientale che faceva riferimento al Patriarca di Costantinopoli era sfociata in uno scisma. Il fatto decisivo che aveva portato a tale scisma era stato la disputa sul "filioque", come atto finale di un lungo braccio di ferro fra i due vescovi che si contendevano il primato.

Quando Papa Urbano II indisse un pellegrinaggio armato al concilio di Clermont (1095) nessuno pronunciò la parola "crociata". Lo scopo era l'arrivo di una massa di pellegrini nei luoghi santi della Cristianità.

Nel progetto di Papa Urbano II, aiutando Alessio Comneno a ristabilire la sua autorità, sul lungo periodo, avrebbe posto le basi per una riconciliazione e riunificazione tra la Chiesa d'Occidente e quella d'Oriente nella lotta contro gli infedeli.

Il tentativo fallì sin dalla Prima crociata. Innanzitutto, la prima risposta da parte dei fedeli la si ebbe con la cosiddetta Crociata dei poveri: spedizione assolutamente improvvisata da parte di contadini provenienti soprattutto dall'Auvergne, animati da predicatori come Pietro l'eremita. A queste spedizioni fecero da preludio numerosi eccidi di israeliti, che si cercò di convertire a forza al Cristianesimo, anche se non è escluso che si intendesse in tal modo evitare la restituzioni di debiti contratti in precedenza.

Data l'impreparazione militare di questi volontari, essi, giunti in Anatolia si gettarono a corpo morto in battaglia sui turchi selgiuchidi presso Nicea e vennero sterminati.

Con la crociata detta "dei nobili", guidata fra gli altri da Goffredo di Buglione, i territori che si era promesso di restituire ad Alessio Comneno non vennero mai restituiti. Fin dal loro arrivo a Gerusalemme nel 1099, dopo aver proceduto ad un massacro dei musulmani che abitavano la città, i Crociati si ritagliarono uno stato, di cui venne eletto capo Goffredo di Buglione, probabilmente a causa del suo trascurabile rilievo rispetto a Raimondo IV di Tolosa

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